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最新观点| MYB转录因子诱导猕猴桃果实花青苷合成的激活-抑制调控机制

作者:王晓芳、李焕改

果实色泽是猕猴桃(Actinidia spp.)的重要经济性状之一,猕猴桃果实色泽呈现多样化特征,有绿色、黄色、红色、甚至紫色。果实色泽主要由植物色素叶绿素、类胡萝卜素和酚类色素(花青苷、黄酮和黄酮醇等)的含量与比例所决定。红肉/红心猕猴桃的红色主要由花青苷的含量决定,大多数猕猴桃(猕猴桃属)具有合成花青苷的能力。花青苷是自然界中广泛分布的一种色素,对人体健康有重要益处,有减少肥胖、糖尿病和抗炎等功效。前期研究表明猕猴桃中具有多个可诱导花青苷合成的MYB转录因子,但其具体调控机制尚不清楚。

近日,浙江大学农学院殷学仁教授团队在New Phytologist期刊在线发表了题为“The red-flesh of kiwifruit isdifferentially controlled by specific activation-repression systems”研究论文。该研究通过转录组、小RNA组、生物信息学、遗传转化、分子生物学等技术手段,揭示了红肉/红心猕猴桃形成的关键调控通路。

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该研究首先通过对红心猕猴桃“红阳”的转录组分析,发现5种花青苷合成相关酶与果实中花青苷的积累呈正相关,且有279种基因与这5种花青苷合成相关酶同时高效表达,暗示它们共同受着转录调控。通过对这279种基因的分析,预测其中有17种转录因子,其中仅有MYB10可显著提高烟草中的花青苷水平,表明MYB10是红心猕猴桃果实中花青苷合成的重要调控因子(图1)。将MYB10和红肉猕猴桃中发现的另一个转录因子MYB110分别进行遗传转化,转基因猕猴桃果实呈现红心和红肉表型(图2),表明MYB10和MYB110的表达已足够形成红心和红肉果实,同时暗示了在MYB10和MYB110共表达的自然颜色(非红心/红肉)猕猴桃中可能存在抑制MYB10和MYB110的调控因子。全基因组复制事件(WGD)分析发现,MYB10和MYB110可能由同一祖先进化而来,但在长期进化过程中出现了亚功能的分化。蛋白序列分析表明MYB10和MYB110的C端结构域具有较大差异;瞬时表达结果表明,MYB10/MYB110的C端结构域对于花青素的积累具有重要作用,且MYB110的C端结构域对花青素的积累具有更强的促进作用(图3)。


进一步结合RNA组分析,phasiRNA AcTAS4-D4(-)可能参与MYB110的调控。miRNA双荧光素酶实验表明AcTAS4-D4(-)对MYB110转录物具有高效切割作用(图4)。当MYB110和AcTAS4-D4(-)在烟草中共表达时,花青苷的积累量显著降低;且在MYB110突变体(MYB110m,不能被AcTAS4-D4(-)切割)的猕猴桃转基因愈伤组织中,花青素的积累量比MYB110的还要高(图5),进一步表明AcTAS4-D4(-)通过对MYB110的转录后调控,抑制花青苷在植物体内的积累(图8)。由于MYB10可逃逸AcTAS4-D4(-)的调控,因此可能存在其他的调控因子抑制MYB10的作用。SPL13/ARF16/SCL6/F-box1分别是miR156/miR160/miR171/miR394的靶基因,当这些转录因子发生突变不能被miRNA作用后,可显著降低MYB10对花青苷的促进作用(图6),表明这些转录因子对MYB10具有抑制作用。其中SPL13/ARF16/SCL6通过与MYB10竞争MYB-bHLH-WD40的形成,抑制花青苷的合成;而F-box1不仅可以抑制MYB-bHLH-WD40的形成,还可以通过与MYB10直接结合,介导其泛素化降解,进而影响花青苷的积累(图7和8)。

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综上,该研究阐明了MYB转录因子MYB10和MYB110对猕猴桃果实中花青苷积累量的调控机制,揭示了猕猴桃果实中花青苷合成的激活-抑制系统。


 

 

原文链接https://doi.org/10.1111/nph.18122

































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