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最新观点| 核糖核酸酶H-like结构域蛋白SG2通过油菜素内酯信号通路调控水稻籽粒大小

作者:王成、李焕改

水稻(Oryza sativa L.)是一种重要的粮食作物,是世界一半以上人口的主要食物来源。随着全球人口数量不断增长,粮食短缺问题加剧,提高水稻产量是解决这一问题的有效途径。籽粒大小是决定作物产量的重要农艺性状。植物激素油菜素内酯(Brassinosteroid,BR)参与植物生长发育的多个方面,BR生物合成和信号转导同样影响着水稻籽粒发育过程,但其分子调控网络尚未完善。

近日,南京农业大学万建民院士团队在Journal of integrative plant biology上发表了题为“Ribonuclease H-like gene Small Grain2 regulates grain size in rice through brassinosteroids signal pathway”的研究论文,该研究鉴定到影响水稻籽粒大小的新基因sg2 ,该基因编码核糖核酸酶H-like结构域蛋白,通过BR信号通路调控水稻籽粒大小。

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研究人员首先分离到一个水稻矮株小粒突变体Small Grain2(sg2),通过图位克隆和MutMap分析,鉴定到sg2 基因,该基因编码一种核糖核酸酶H-like结构域蛋白。在sg2 突变体中,植株矮化,粒长、粒宽及千粒重显著下降,而在突变体转基因互补植株中,以上表型均可恢复,从而证明sg2 即为目的基因(图1)。与野生型相比,sg2 突变体表现出矮化、叶夹角和籽粒变小等典型的BR缺陷表型,且sg2 突变体中BR合成相关基因上调,对外源BR的敏感度降低,从而证明SG2正向调控BR信号响应过程 (图2)。                       

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图1.  SG2突变体表型特征

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图2.  sg2突变体对BR信号响应降低

为研究SG2调控籽粒大小的分子机制,通过酵母双杂文库筛选到SG2的一个互作蛋白GSK2,该蛋白为BR信号通路负调控因子。酵母双杂、BiFC及GST pull-down实验验证SG2与GSK2互作;体外激酶实验证明GSK2可磷酸化SG2;BR介导的SG2核质分布依赖于GSK2激酶活性。GSK2同样参与调控水稻籽粒大小,gsk2 敲除突变体中粒长及粒宽增加,遗传学实验证明SG2位于GSK2调控籽粒大小性状的下游(图3)。进一步研究发现,SG2与水稻粒型负调控因子OsOFP19互作,但两者在影响基因表达及籽粒大小方面作用相反,SG2部分拮抗OsOFP19对籽粒大小的负调控作用(图4)。

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图3.  SG2位于GSK2调控水稻粒型的下游

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图4.   SG2部分拮抗OsOFP19对籽粒大小的调控作用

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图5. SG2调控水稻粒型模型

综上,该研究建立了GSK2-SG2-OsOFP19调控水稻粒型的分子模块(图5),进一步完善了BR信号通路参与水稻籽粒发育的调控网络,为新型优质、高产水稻种质的开发提供了理论基础和基因资源。

原文链接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13333

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