作者：单海艳、祝蕾
碳水化合物在源和库器官之间的分配在调节植物生长发育方面起着重要作用，对提高作物产量也具有重要意义。高等植物利用韧皮部筛管分子将营养物质(主要是蔗糖)从源器官向库器官进行长距离运输。蔗糖在源器官韧皮部的渗透作用和在库器官的卸载过程中产生的膨压为其他化合物的长距离运输创造了驱动力，包括营养物质、水分和韧皮部中的信号分子。蔗糖转运主要是由SWEETs和SUTs/SUCs两个蔗糖转运蛋白家族介导的，由于碳水化合物的缺乏，各种糖转运蛋白的中断通常会导致源器官（叶片）含糖量增加和生殖发育异常（包括花药发育异常、雄性育性受损和种子灌浆异常等），然而目前关于调控源和库之间碳水化合物分配的分子机制仍然知之甚少。
近日，南京农业大学万建民院士团队在PNAS上发表了题为“Auxin regulates source-sink carbohydrate partitioning and reproductive organ development in rice”的研究论文，揭示了水稻生长素氧化双加氧酶（Dioxygenase for Auxin Oxidation, DAO）DAO 介导的生长素信号在调节源和库之间的碳水化合物分配和生长发育的新机制，此发现为研究如何更好地协调作物的源和库活动来实现籽粒产量增加有着重要的意义。
在这项研究中，作者发现在水稻生长素氧化双加氧酶失活的dao 突变体中，生长素水平的升高导致光合叶片中蔗糖含量显著增加，但花器官（特别是浆片、花药和子房）中蔗糖含量减少，导致颖壳不能正常开放、花药不开裂的表型和单性结实种子（图1）。RNA-Seq分析发现，在dao 突变体的浆片中，生长素反应因子OsARF18 和OsARF2 的表达分别显著上调和下调，OsARF18 的过表达或OsARF2 的敲除与dao 突变体的表型一致。作者通过EMSA实验证明了OsARF2 通过直接结合OsSUT1 启动子中的糖响应元件（SuRE）调节OsSUT1 的表达，OsARF18 通过直接结合其启动子中的生长素反应元件（AuxRE）或SuRE抑制OsARF2 和OsSUT1 的表达来调控蔗糖的运输（图2）。
此外，OsSUT1 在dao 和Osarf2 突变体中过表达可以显著提高颖壳开裂率和增加籽粒的结实率，基于这些发现，作者提出了关于生长素信号调节水稻生殖发育碳水化合物分配的一个模型：在水稻生殖发育后期阶段，DAO介导的IAA（indole-3-acetic acid, IAA）降解维持了较低的IAA水平，低水平的IAA弱激活OsARF18来激活OsSUT1的表达。在dao突变体中，IAA不能转化为OxIAA（2-oxoindole-3-acetic acid, OxIAA)，较高水平的IAA强烈激活OsARF18来抑制OsARF2 和OsSUT1 的表达（图3）。
综上所述，OsARF18-OsARF2-OsSUT1介导的生长素信号级联调节水稻源和库之间的碳水化合物分配，并且对于水稻生殖器官（包括浆片、花药和种子）的正常发育是必不可少的；此研究在阐明生长素和糖在调节植物生长和发育中的调节关系方面有着重要的意义。
图1. 用2，4-D处理的WT和dao、OsYUC4-OE植物的表型比较
图2. OsARF18负调控OsARF2 和OsSUT1 的表达
图3. 生长素信号调节水稻生殖发育中碳水化合物的分配的工作模型：在水稻生殖发育后期，由DAO介导的IAA降解来维持低水平的IAA
原文链接：https://www.pnas.org/doi/epdf/10.1073/pnas.2121671119
