作者：武钰茹、吴锁伟
植物的花药发育是多基因协同调控的复杂生物学过程，并涉及到许多细胞类型的连续再分化，而农作物育种和籽粒产量取决于研究人员对花药发育的深入理解和操控。尽管已有诸多研究报道了花药结构和发育进程以及雄性不育基因在调控花药细胞发育和分化中的功能，但目前花药生物学领域仍存在许多尚待解决的问题。
2022年9月22日，美国斯坦福大学生物系Walbot教授团队在国际著名植物科学期刊The Plant Cell（IF：12.085）上发表了题为 “Anther Development – The Long Road to Making Pollen” 的综述论文，系统介绍了玉米花药从孢原细胞到成熟花粉的整个发育进程，总结了与玉米花药发育相关的雄性不育基因在玉米花药发育过程中的作用和功能，讨论了目前研究中存在的问题与不足，并对花药生物学中尚待深入研究的问题进行了展望，为研究玉米花药发育及雄性不育的分子机制提供了参考。
从二倍型的孢子体（2n）到单倍型的配子体（1n）再到孢子体（2n）的世代交替是植物生物学的核心规则（图1）。孢子体发育成生殖器官，或称孢子囊，其中包含通过减数分裂进行孢子发生的细胞，以产生单倍体孢子。孢子发育成配子体，一些细胞可以进行配子发生，产生雄(精子)和/或雌(卵)配子；然后，雄配子和雌配子通过同源配子融合(受精)发育成二倍型的孢子体。种子植物产生独立的雄(小)和雌(大)孢子囊、孢子体和配子体。在被子植物(开花植物)中，孢子体主导生命周期，减数分裂产生大孢子，形成多核(或多细胞)的大配子体。胚囊内的一个单倍体细胞分化为卵子。花药支持生殖细胞的成熟，生殖细胞经过减数分裂形成单倍体小孢子；经过两次有丝分裂后，成为小配子体，进而发育为成熟花粉，含有两个精子细胞和一个营养细胞。精子与卵细胞互作完成受精，产生新的孢子体。
图1. 被子植物孢子体与配子体之间的世代交替
玉米花药的发育进程是高度规则的，随着玉米花药长度的增加，玉米花药细胞类型的复杂性和大小均在增加。因此，花药长度可以指示花药内的细胞发育阶段，不同的雄性不育基因在不同时期的花药细胞内起作用，多数在减数分裂阶段发挥作用。雄蕊发生后，顶端形成两层体细胞膜，每层膜形成由多能层1衍生细胞（L1-Derived）和多能层2衍生细胞（L2-Derived）组成的近轴和远轴药室。L1分化为表皮，在信号感知或自组织之后，L2细胞分化为生殖细胞，这些细胞分泌一种蛋白质配体，触发其邻近细胞的体细胞分化，所有其它花药壁及生殖细胞类型都是由L2细胞分化出来的。垂周细胞分裂产生附加层，即初级顶层细胞（PPC）沿垂周分裂，产生药室内皮层细胞（Endothecium）和次生顶层细胞（SPL），随后进一步分化形成中间层（Middle Layer）和绒毡层细胞（Tapetum）(图2)。
图2. 玉米花药的发育进程、相关不育基因及细胞壁分化
最后，作者讨论了现有研究的问题和不足，在花药小室细胞的起源、花药小室细胞间的联系、物质运输等方面提出了对目前花药生物学研究的思考，并对如何扩大花药发育进化样本的研究提出了一个新思路。
值得指出的是，斯坦福大学Walbot教授团队主要从事玉米花药减数分裂前及减数分裂期的遗传学和细胞学研究，北京科技大学万向元教授团队主要从事玉米花药减数分裂及减数分裂后期的分子机制研究。两个团队从2019年以来，一直保持着稳定的合作交流机制。Walbot团队发表在Plant Cell上的这篇综述论文，引用了万向元团队玉米雄性不育基因相关研究的六篇重要文献。
参考文献：
[1] An, X. et al. (2019). ZmMs30 encoding a novel GDSL lipase is essential for male fertility and valuable for hybrid breeding in maize. Mol. Plant 12: 343–359.
[2] Jiang, Y. et al. (2021). CRISPR/Cas9-based discovery of maize transcription factors regulating male sterility and their functional conservation in plants. Plant Biotechnol. J. 19: 1769–1784.
[3] Liu, X., Zhang, S., Jiang, Y., Yan, T., Fang, C., Hou, Q., Wu, S., Xie, K., An, X., and Wan, X. (2022). Use of CRISPR/Cas9-based gene editing to simultaneously mutate multiple homologous genes required for pollen development and male fertility in maize. Cells 11: 439.
[4] Zhang, D., Wu, S., An, X., Xie, K., Dong, Z., Zhou, Y., Xu, L., Fang, W., Liu, S., and Liu, S. (2018a). Construction of a multicontrol sterility system for a maize male‐sterile line and hybrid seed production based on the ZmMs7 gene encoding a PHD‐finger transcription factor. Plant Biotechnol. J. 16: 459–471.
[5] Zhang, S. et al. (2021). ZmMs25 encoding a plastid-localized fatty acyl reductase is critical for anther and pollen development in maize. J. Exp. Bot. 72: 4298–4318.
[6] Zhu, T. et al. (2020). Normal structure and function of endothecium chloroplasts maintained by ZmMs33-mediated lipid biosynthesis in tapetal cells are critical for anther development in maize. Mol. Plant 13: 1624–1643.
原文链接：https://doi.org/10.1093/plcell/koac287
