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最新观点|细胞色素P450单加氧酶CYP703A2在棉花的孢粉素形成和ms5ms6育性中起核心作用

作者:李凡、祝蕾 

棉花是世界范围内主要的纤维生产原料,而杂种优势是提高其纤维质量和产量的有效策略。MS5MS6双隐性核不育系在中国和印度的杂交棉育种中被广泛利用,但人们对MS5MS6的分子遗传学背景知之甚少,MS5MS6致病基因尚未被克隆,这阻碍了其在棉花育种中的应用。

2022年8月,华中农业大学棉花团队闵玲课题组在Journal of Integrative Plant Biology(JIPB)发表了题为”Cytochrome P450 mono-oxygenase CYP703A2 plays a central role in sporopollenin formation and ms5ms6 fertility in cotton“的研究论文,分离了棉花核不育系MS5MS6的致病基因,将双隐性核不育基因的定位简化为单隐性核不育基因的定位,并进一步解析其分子机理。

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该研究中,对ms5ms6A/B进行半薄切片观察,利用透射和扫描电子显微镜对S7和S8的小孢子进行了观察,发现ms5ms6A雄性不育株花药发育异常。通过图位克隆的方法分离了棉花核不育系MS5MS6的致病基因,将双隐性核不育基因的定位简化为单隐性核不育基因的定位;这两个基因分别编码细胞色素P450单加氧酶CYP703A2-A和CYP703A2D,都在花药S7-S9期高表达;并利用CRISPR/Cas9系统验证了其对雄性育性的影响。

通过体外酶活实验证实MS5MS6编码区的突变导致GhCYP703A2-A/D丧失催化月桂酸生成链内羟基月桂酸的酶活性,单个碱基的突变使其丧失了羟化中链饱和脂肪酸的能力。通过测定ms5ms6A/B和CRISPR/Cas9材料中游离脂肪酸和脂类物质含量,以及对花粉外壁的组成成分孢粉素的分析,发现ms5ms6花药缺乏孢粉素,积累了大量游离的C12-C18长链脂肪酸和磷脂。有报道称链内羟基月桂酸可能通过连接长链脂肪酸衍生物来参与孢粉素前体的形成,推测GhCYP703A2-A/D的突变导致链内羟基月桂酸缺少,脱羟基中链脂肪酸不能与长链脂肪酸衍生物发生交联,进而无法形成孢粉素前体,导致花粉外壁缺失(图1),因此,GhCYP703A2对游离脂肪酸的羟基化是孢粉素生物合成所必需的。

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图1.  GhCYP703A2在孢粉素生物合成中的作用模型

因此,GhCYP703A2基因通过调控花粉壁的发育而控制雄性育性,为棉花的杂种优势利用和产量提高提供了理论基础和基因资源;此外,GhCYP703A2基因在高温诱导后提前激活表达,暗示其可能参与耐高温棉花种质在高温下的花粉外壁的发育,也为耐高温棉花种质资源创新提供了基因资源。

原文链接:https://doi.org/10.1111/jipb.13340

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