作者：饶文静、祝蕾
玉米是世界上最重要的粮食作物之一，雄性不育在杂种优势利用和玉米产量提升中发挥着重要作用。胼胝质参与了高等植物的许多生物学过程，包括花粉的发育、维管组织的形成，以及调节胞间连丝的运输功能等。但胼胝质合酶基因在玉米中的研究较少，这阻碍了它们在玉米育种中的应用。
2022年9月17日，四川农业大学玉米研究所曹墨菊课题组在The Crop Journal 发表了题为“ZmMS39 encodes a callose synthase essential for male fertility in maize (Zea mays L.)”的研究论文，发现了一个玉米雄性不育突变体（ms39），该基因编码玉米雄性育性所必须的胼胝质合酶ZmCALS12，参与调节雄性不育和植株矮化。
与可育植株相比，突变体ms39的株高有明显降低。同时细胞学观察发现ms39花药发育异常导致雄性不育。进一步利用CRISPR/Cas9技术证实了编码胼胝质合酶的Zm00001d043909(ZmCals12)与ms39突变体雄性不育有关。
通过甲苯胺蓝染色观察到，S8a-8b时期的突变体花药几乎看不到胼胝质的积累，TUNEL分析结果表明，ms39花药的PCD过程比其野生型的PCD发生得更早且更严重。在S7时期，ms39绒毡层细胞内的空泡数量和体积相对于野生型的绒毡层细胞增加，并且在ms39绒毡层中发现了许多自噬小体（图1A-D）。进一步作者在突变体花药（S6到S8a）中检测到ATG1等参与自噬形成或调节自噬的基因具有更高的表达水平（图1E）。因此推测，在ms39花药中观察到的细胞自噬增加可能是由于绒毡层细胞的过早程序性死亡，导致花药壁结构的崩溃。同时根据葡萄糖含量推测，ms39花药中葡萄糖的分解不及时，这可能导致能量供应不足，从而加剧了花药中的细胞自噬。
图1. 透射电镜观察花药细胞自噬及自噬相关基因的表达情况
此外，通过田间配对杂交试验发现以ms39为亲本的行粒数、穗长、穗粗、穗干重、种子产量和株高等6个性状的杂种优势率显著高于以可育系为亲本的杂种优势，说明ms39基因对主要农艺性状没有负面影响，可用于玉米杂交种的制种（图2）。
图2. 对ms39 进行配对杂交试验显示其可用于杂交制种
因此，ms39突变体不仅提供了一种阐明胼胝质调节株高和花粉发育机制的理论资源，而且也成为玉米杂交制种所需雄性不育的基因来源，具有重要的应用价值。
原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2214514122002227
