作者：魏佳、李焕改
植物通过光合作用合成碳水化合物，为地球上几乎所有生物提供赖以生存的有机碳能量，世界上一半以上的食物由谷物提供，人类每天需要从谷物中获得超过60%的卡路里，这些能量的来源与谷物产量密切相关，而碳水化合物在谷物中“源、库、流”的转运和分配最终影响着谷物产量。但是迄今为止，包括水稻在内的许多重要粮食作物，其碳水化合物在植物体内分配及转运的分子机制尚不清楚。
近日，四川农业大学邓晓建团队在国际知名学术期刊Plant Biotechnology Journal 在线发表了题为“MATE transporter GFD1 cooperates with sugar transporters, mediates carbohydrate partitioning, and controls grain filling duration, grain size and number in rice”的研究论文，该团队克隆了一个编码水稻MATE转运蛋白的基因GFD1，研究发现GFD1蛋白可以与两种蔗糖转运蛋白OsSWEET4、OsSUT2相互作用，协同调控水稻中碳水化合物的分配，进而揭示了GFD1调控水稻籽粒灌浆持续时间、籽粒大小和粒数的分子机制。
该研究首先报道了一个通过化学诱变得到的籼稻突变体gfd1，相比野生型，该突变体灌浆期延长，籽粒变大，粒数减少，粒重不变。研究人员通过图位克隆将该基因位点区间缩小至3号染色体上7.3 kb，该区间只包含一个开放阅读框LOC_OS03G12790，测序结果表明gfd1突变体中LOC_OS03G12790的第2外显子上有一个G到A的单碱基突变，使MATE1结构域的一个氨基酸序列由Glu变为Lys。通过GFD1基因互补和CRISPR/Cas9基因敲除实验对LOC_OS03G12790进行了功能验证，进一步确定GFD1基因为该突变体目的基因。
GFD1编码一个MATE转运蛋白。亚细胞定位、qRT-PCR和原位杂交等分子生物学实验表明，GFD1蛋白部分定位于细胞膜和高尔基体中，主要在抽穗期的茎秆、小穗壳及籽粒背部维管束中高表达，而在叶片中表达量较低（图1）。GFD1控制着碳水化合物在水稻茎秆和籽粒中的分配，GFD1的突变会导致碳水化合物分配紊乱，与野生型相比突变体籽粒和茎秆中淀粉及蔗糖的分配相反，籽粒中表现为淀粉含量降低，蔗糖含量增加。类似地，淀粉合成和蔗糖转运基因的表达也受到了相同的影响。
图1. GFD1 基因表达模式和亚细胞定位
酵母双杂、LCI、BiFC等实验结果显示，GFD1与两种糖转运蛋白OsSWEET4和OsSUT2存在互作。通过对不同材料结实率、单穗粒数、粒长粒宽和籽粒灌浆不同时期颖果粒重的比较，结果表明GFD1可能通过OsSWEET4调控籽粒灌浆持续时间；通过OsSUT2调控籽粒大小；利用OsSUT2和OsSWEET4协同调控单穗粒数（图2）。
图2. GFD1、OsSUT2和OsSWEET4的遗传学分析
谷物产量对人类的生存发展至关重要，一直以来倍受育种家们的关注，本研究揭示了GFD1、OsSUT2和OsSWEET4通过协同作用，共同调控籽粒和茎秆的淀粉贮藏，最终影响碳水化合物在水稻体内的分配。该研究不仅为蔗糖转运体相互作用的研究提供了新的视角，也为水稻产量的提高提供了新的思路和方法。
原文链接：https://doi.org/10.1111/pbi.13976
