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最新观点| 水稻胼胝质合成酶OsGSL5维持减数分裂的启动和进行

作者:黄飞、祝蕾

胼胝质是一种以β-1,3键结合的葡聚糖,在植物生长发育的各个方面具有重要作用。在减数分裂前的花药中出现胼胝质是开花植物减数分裂开始的一个突出标志,然而胼胝质在减数分裂中的生物学作用尚不清楚。

2022年10月22日,日本国家遗传学研究所的Ken-Ichi Nonomura团队在Plant Physiology发表了题为“Rice GLUCAN SYNTHASE-LIKE5 promotes anther callose deposition to maintain meiosis initiation and progression”的研究论文。该研究发现OsGSL5除了先前报道的在减数分裂后期和花粉发育中发挥作用外,还参与减数分裂前和减数分裂早期花药室胞外胼胝质的积累,并在水稻雄性减数分裂的正常启动中具有不可或缺的作用。

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该团队先前研究了水稻MEL2蛋白,其在孢子母细胞向减数分裂阶段过渡中发挥作用。在减数分裂前和减数分裂期间mel2花药室中胼胝质的积累受到显著抑制,且胼胝质合成酶基因OsGSL5在减数分裂前显著下调。这些发现表明胼胝质沉积与植物进入减数分裂之间可能存在未知的联系。作者从32株CRISPR-Cas9编辑的植株中筛选出了两个独立的基因敲除系OsGSL5-2和OsGSL5-3进行研究。与野生型相比,突变体植株营养生长无较大差异,但两个品系均无种子,花粉活力极低,且在减数分裂不同时期OsGSL5的转录水平均降低(图1),证实OsGSL5可能在水稻花粉发育过程中发挥着重要作用。

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图1 gsl5 突变体表型与OsGSL5 基因的表达模式

作者通过苯胺蓝染色发现gsl5花药胼胝质信号在减数分裂前期和减数分裂期间均显著减弱。共免疫染色实验中OsGSL5的分布在减数分裂各个时期,与胼胝质在花粉母细胞表面的分布相重合,表明OsGSL5很可能参与了减数分裂过程中胼胝质的合成。

DAPI染色发现gsl5-2和gsl5-3的雄性减数分裂染色体在第一次减数分裂前期出现了明显的异常。通过对水稻减数分裂启动的三个标志蛋白PAIR2, PAIR3, 和REC8进行免疫染色发现gsl5突变体的花粉母细胞的减数分裂S期提前启动,OsGSL5对减数分裂启动前的生物学事件如DNA复制和减数分裂特异性染色体轴的发生具有影响。进一步研究发现gsl5突变体偶线期和粗线期的ZEP1(ZEP1是水稻联会复合体的横向纤维成分,调控水稻减数分裂杂交数)的含量显著减少,端粒花束形成受限(图2),同源染色体联会受到影响。

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图2 在gsl5-2花药中,减数分裂染色体的ZEP1载量和花束频率受到影响

综上所述,该研究发现了在减数分裂过程中,依赖于GSL5的胼胝质沉积对减数分裂的适时开始及其后续过程的正常进行至关重要。该研究揭示了胼胝质在开花植物减数分裂过程中的重要作用,是植物生殖生物学领域的一个重要进展,也为了解GSL5和胼胝质在减数分裂中的作用机理迈出了重要一步。

原文链接:https://doi.org/10.1093/plphys/kiac488

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